《貓主子的科學》：從高處落下的貓總是能安穩以腳著地，牠是如何辦到的？

文：史蒂芬．蓋茲（Stefan Gates）

腳掌與爪子的貓主科學

貓是趾行動物（digitigrade），也就是科的貓地牠說牠們用腳趾走路。因為有此特性，學從貓咪能迅速、高處安靜且精確地移動——畢竟，落下你的安穩貓在牠一身絨毛（down hair）底下藏著一個獵手。牠還有一種巧妙的腳著行走模式，稱為直達標記（direct register），何辦意思是貓主其後腳掌落下處與前掌剛離開的位置幾乎完全相同。牠藉此消除走路的科的貓地牠聲響，能更有效地跟蹤獵物，學從同時減少自己留下的高處痕跡，讓其他動物難以跟蹤。落下在犬科動物中，安穩只有狐狸能辦到。腳著

貓的另一個特點是步行姿態，只有兩種動物和貓相同：駱駝和長頸鹿。這是一種定速步態（pacing gait），先移動某一側雙腿，然後再移動另一側雙腿。但是當貓加速小跑時，牠們與大多數哺乳動物一樣，使用對角步態（diagonal gait）：左右斜對角的後腿和前腿以兩拍的節奏同時移動。當貓加速奔馳時，牠們會表現出各種不對稱的四拍節奏——仔細觀察，你會發現貓四條腿都在不同的時間點著地。

腳掌

大多數貓的前腳掌有五根腳趾，後腳掌有四根腳趾——總共十八根。前腳掌有四個帶爪子的指狀軟墊，腳掌上稍高處還有一根不接觸地面、沒啥作用的懸趾（dewclaw）。前腿上更高處還有另一個軟墊，稱為腕墊（carpal pad），類似我們的手腕肉墊。可幫忙增加摩擦力或輔助走下斜坡，但一般認為是一種已無用武之地的演化餘留物。後腳掌看來較簡單，只有四根腳趾。前後腳掌上還有一個位於中央的大面積掌肉墊（metacarpal pad），但由於它沒有爪子，所以不算是真正的腳趾。

腳掌肉墊本身與你頭上的頭髮大有關聯——它們的外表覆蓋著粗糙、堅韌的角質化表皮〔人的頭髮由角質蛋白纖維（keratin protein filaments）組成，而上皮是動物身體組織的四種基本類型之一，其他三者為肌肉組織、神經組織和結締組織〕。貓腳肉墊的粗糙表面有助於增加摩擦力，讓牠們不易滑倒。肉墊下面是厚厚的脂肪和結締組織結合物（脂肪和皮下膠狀組織），可充當彈性減震器，當四肢和韌帶承受重量時可保護它們。

爪子

爪子是巧妙的工具，專為攀爬、戰鬥、狩獵和撕扯你最好的褲子而設計。幾乎所有貓科成員都有爪子——獅子的爪子可以長到可怕的三十八公釐（一．五英寸）長。貓的爪子向後彎曲（因此非常適合爬樹，雖然要爬下來就麻煩了），且像腳掌肉墊一樣，是由角質蛋白製成。與人類的指甲不同，貓爪直接從趾（指）骨中長出來，在爪子的核心處有類似指甲內嫩肉，是由內含血管和神經的組織構成。你可能偶爾會看到貓爪的碎片掉在地上或卡在褲子中，這是因為爪子的外層（稱為甲套〔sheath〕）每隔幾個月就會自然脫落。

你家的貓咪可以隨心所欲地收起爪子，如果牠不介意的話，你可以輕輕按壓牠的掌肉墊，看著爪子露出來。貓咪利用韌帶和肌腱控制爪子，拉緊牠的腳趾屈肌腱（flexor tendon）來伸展它們。放鬆時，爪子幾乎完全被包裹在皮膚和毛皮內，以防它們磨損變鈍。貓爪是彎曲的，藉此獲得最大抓地力，不過如果未保持鋒利，爪子可能會過度彎曲，也就較容易被厚一點的物料纏住。如果爪子太長，小心地修剪它們回復原先長度是可以的——但要聽獸醫的建議，小心不要割傷神經。如果我對我家的貓這麼做的話，牠可是會削掉我的鼻子。

貓總是能安穩以腳著地，牠是如何辦到的？

一八九四年，法國生理學家艾第安－朱爾．瑪黑（Étienne-Jules Marey）使用特製的連續攝影槍〔chronophotographic gun camera，攝影機的祖先，看起來像音樂劇《龍蛇小霸王》裡的機關槍（Bugsy Malone-style machine gun），只是缺了幾個角〕拍攝了第一部貓咪影片。他想了解貓怎麼有辦法總是用腳著地，他拍的影片捕捉到了答案：貓咪們奇妙優美的自我還原機制。你可以在YouTube上觀看瑪黑拍的影片：這隻貓被倒掛後從高處掉下來（呃，畢竟是一八九○年代嘛），你差不多就能看清楚發生了什麼事。

貓的平衡感是其視覺、本體感受（proprioception，從肌肉、肌腱和關節中的感測器所獲得的身體位置和運動感覺）及前庭感覺系統（內耳中的平衡和空間感知機制）完美合作的結果。在開始落下的十分之一秒內，貓的前庭系統分析哪一邊朝向上方，然後將頭轉向地面，用視覺來判斷自己會往哪裡去和離地面多遠。從這裡開始，一切都與生物力學有關：貓在伸展後腿的同時收起前腿，這樣會更容易旋轉身體前側朝向地面。（貓利用慣性來控制旋轉，就像花式滑冰運動員一樣─將腿和手臂抱緊或展開。）

然後，前腿朝向正確的方向後，貓現在轉而重新設定後腿姿勢，伸展前腿並收起後腿，這樣後腿也可以扭轉朝向地面。通常尾巴會往反方向旋轉來輔助這樣的身體調動。這一切都歸功於貓異常靈活的三十塊脊椎骨，只有透過慢動作播放觀看貓旋轉時，才能真正體會到這一點。從較高處跌落時，貓會將四隻腿都展開以增加風阻，有如降落傘，可將最終速度減至約時速八十五公里（五十三英里）。